近日，我校林学院青年教师田地课题组在生态学经典期刊Functional Ecology上发表题为“Trouble follows the needy: More severe leaf herbivory in the resource-poor temperate oak forest than in the birch forest”的研究论文，揭示了植物抗虫性对生境资源的依赖性特征。
植物与植食性昆虫的相互作用是森林生态系统健康的重要组成部分，植物受虫食的程度影响森林生态系统的稳定性和可持续性。经典的资源可用性假说（RAH, Resource availability hypothesis）认为生长在养分、水分等资源丰富的环境中的植物会投资更多的资源用于生长而非防御，从而导致其更易遭受植食性昆虫的取食；而叶经济谱（LES, Leaf economics spectrum）理论认为，采取获取型资源利用策略的植物通常具有更高的叶片养分含量，且对昆虫取食的抗性较低，因此更受植食性昆虫青睐。全球干旱化背景下昆虫植食性强度增加的现象，与上述经典理论的预测存在显著矛盾，这阻碍了关于不同植物如何应对植食性昆虫取食的准确预测。
该研究以北京市东灵山两片温带落叶阔叶林（蒙古栎[Quercus mongolica]和白桦[Betula platyphylla]为优势树种的）为研究对象，比较了两个优势树种叶片虫食模式的差异并探索其潜在的机制。研究测定了三种叶片虫食指标（虫食面积、虫食率和虫食频率）、关键的叶片功能性状（叶面积[LA]、比叶面积[SLA]、叶片含水量[LWC]、叶片氮含量[LN]、磷含量[LP]和非结构性碳水化合物含量[NSC]）以及土壤特性因子（pH、土壤含水量[SWC]、土壤有机碳含量[SOC]、土壤氮[SN]和磷含量[SP]）。研究采用线性混合效应模型（LMMs）、层次分割等统计分析方法，解析了叶片虫食程度在两树种间的差异，以及土壤环境条件和叶片功能性状对其产生的塑造作用。
研究结果表明：
1）生长在水分和养分条件较为贫瘠的土壤环境中的蒙古栎相比白桦具有更高的叶片虫食程度；与白桦相比，蒙古栎具有更大的叶面积和非结构性碳水化合物含量，但其比叶面积、叶片养分和水分含量较低（图1）。
图1 蒙古栎林与白桦林叶片虫食程度、功能性状及土壤养分条件的差异概念图
2）在叶片水平上，两树种的叶面积（而非比叶面积）与叶片虫食程度呈正相关（图2）；在个体水平（图3）则出现了物种特异性模式：白桦的叶片虫食程度与叶面积正相关，与叶氮含量、含水量以及土壤磷含量负相关，而蒙古栎的叶片虫食程度仅受土壤磷含量的正向影响。
图2 叶片虫食程度与叶面积（LA）及比叶面积（SLA）的相关关系（叶片水平）
图3 叶片虫食程度与叶性状及土壤环境条件的相关关系（个体水平）
3）量化了11个叶片性状和土壤环境因子对虫食面积、虫食频率和虫食率的相对重要性，结果表明水分相关因子（土壤含水量和叶片含水量）以及叶面积在驱动叶片虫食变异中发挥关键作用（图4）。
图4 各因子对叶片虫食程度相对影响大小的分析
本研究揭示了植物抗虫性对生境资源的依赖性特征，研究结果形象地诠释了“厄运专挑苦命人”这句谚语（即“逆境放大效应”或“雪上加霜”效应），明确了水分与养分匮乏会显著加剧虫食对林分的影响。为维护森林生态系统稳定性，植物资源获取策略的适应性调整过程、植食性昆虫种群对宿主资源分配的响应特征以及生境异质性对种间互作关系的调控路径，均是未来亟需深入解析的科学问题。另外，在干旱加剧与大气氮沉降等全球变化驱动因子的叠加作用下，原本处于资源制约状态的森林生态系统将面临更高的虫害暴发风险，这对脆弱生态系统保护实践提出了新的科学需求。
林学院青年教师田地课题组一年级博士生赵常提为该论文第一作者，田地为论文通讯作者。887700葡京线路检测，888葡京集团检测线路，必赢76net线路官网研究生莫仪恩和北京大学研究生俞果参与了相关实验，樊大勇教授和王襄平教授对论文撰写提供了帮助，北京大学吉成均老师和方精云院士为该研究提供了大力支持。
该研究得到了国家自然科学基金项目（32271680, 31800397）和北京自然科学基金项目（5222018）的资助。田地得到Swiss Government Excellence Scholarship、第七届中国科协青年托举工程项目(2021QNRC001)和887700葡京线路检测，888葡京集团检测线路，必赢76net线路官网“5•5工程”创新团队的支持。
